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Take Home Message
．研究發現竊蛋龍無法像現生鳥類一樣進行接觸性熱調節孵蛋，孵蛋效率大大不如鳥類。牠們更像是一個「保溫箱」，孵蛋部分仰賴成體體溫，另一部分仰賴太陽等環境熱源，在演化上屬於介於現生鳥類與鱷類之間的獨特中介孵蛋方式。
．竊蛋龍化石中曾發現不同圈胚胎發育程度不一的不同步孵化現象。透過實驗與熱傳導數值模擬推測，可能是因為空心蛋窩構造導致溫度分布不均，且受到環境溫度與成體孵蛋姿勢的相互影響所致。
．這是科學界首次將熱傳導工程數值模擬技術應用於恐龍生殖生物學上。臺灣研究團隊透過重現孵蛋場景與數值模擬，成功解答了竊蛋龍的孵育策略，為恐龍演化研究開創了跨領域合作的新方向。

被誤解的竊蛋龍

「世界上是先有雞，還是先有蛋？」這個困擾人類千百年的大哉問，從古生物的視角來看，答案毫無疑問是先有蛋，而且是恐龍蛋！在很多人的想像裡，恐龍到鳥的演化像一條筆直的道路：有些恐龍身上的羽毛愈來愈長，體型愈來愈小，尾巴愈來愈短，手臂愈來愈長，漸漸就變成鳥了。但演化實際上更像一條富有支流的大河，往低處流時，適應各式各樣環境與地形，有時候主流堰塞了，支流轉為主流，或是支流乾涸了，徒留主流繼續向前行。

本篇故事的主角——竊蛋龍（Oviraptors），正是這條恐龍到鳥的河流中非常獨特的一條支流。在白堊紀（Cretaceous）晚期繁衍、興盛，並在白堊紀末期的大滅絕中，隨著其他非鳥類恐龍、反鳥類（Enantiornithes）、翼龍（Pterosaurs）、滄龍（Mosasaurs）等一同退出歷史舞台。既然是先有蛋，那麼鳥類的「體溫孵蛋」技能，有沒有可能是從哪種恐龍身上「遺傳」的？

雖然竊蛋龍在演化上與現生鳥類親緣極其相近，甚至有許多共同特徵，但竊蛋龍長得可一點都不像麻雀或鴿子。牠有著長長的頸部與尾巴，彎彎的手與腳爪，長得更像是印象中的恐龍。雖然有鸚鵡一般的喙，但一看就知道牠笨拙的身體並不能飛。不過，牠有一項功夫跟鳥有得比，便是牠可能會孵蛋。

古生物學家最早發現竊蛋龍時，鑑於成體殘骸與一窩蛋緊密相連，誤以為是原角龍（Protoceratops）的蛋，便直覺認定牠是偷蛋賊，因而讓牠背負「竊蛋」的臭名。直至1994 年科學家才發現竊蛋龍「偷」的其實是自己的蛋，這才洗刷多年來的冤屈。至今，古生物學家已發現許多具成體與蛋相連的化石，其中有些成體甚至直接趴在有胚胎的蛋窩上，化石的前肢張開，後肢折疊，肚子貼蛋窩中央，與部份半掩埋、半暴露於空氣當中的蛋接觸（圖一）。這些化石在古生物學界掀起激烈的辯論：究竟竊蛋龍有沒有辦法像鳥類一樣，用體溫孵蛋？

清修後的竊蛋龍化石標本。
（Jonathan Chen / Wikimedia Commons / CC BY-SA 4.0）

孵蛋熱力學，兩派學者的看法

一派學者根據蛋窩中完整發育的胚胎推測，竊蛋龍的成體骨骼與蛋之間直接接觸，或僅隔一層薄沉積物，因此推測牠們能像現生鳥類一樣，進行「接觸性熱調節孵蛋」（thermoregulatory contact incubation）。他們進一步指出，如果將目前所發現的化石成體加上羽毛，牠們的身體便能很大程度地覆蓋整個蛋窩，維持內部溫度。若竊蛋龍要進行「接觸性熱調節孵蛋」，孵蛋的成體則需要直接接觸所有蛋，提供胚胎發育所需的大部分熱源，並將蛋溫的波動降至最低。

圖二 實驗所參考的蛋窩之一。（楊子睿提供）

另外一派學者則反駁，竊蛋龍的蛋窩多圈相疊，中央呈現空心的構造，成體根本無法接觸到每顆蛋。此外，竊蛋龍的蛋有一半以上埋在土壤裡，使得成體無法像鳥類一樣透過翻動，讓每顆蛋均勻受熱（圖二）。不僅如此，在兩個不同的竊蛋龍蛋窩中，科學家發現不同圈的胚胎發育程度竟然不一樣，因而推測胚胎會在不同時間孵出，形成「不同步孵化」（asynchronous hatching）的現象。基於「蛋溫愈高，胚胎發育愈快」的生物通則，這項發現挑戰了竊蛋龍能維持不同蛋於相近溫度的假設。……【更多內容請閱讀科學月刊第680期】