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日本魚類學者中坊徹次（Tetsuji Nakabo）於2009年比較了日本九州地區出土的 Oncorhynchus sp. 化石（圖1），與台灣鮭魚（O. formosanus）及日本其他櫻鮭複合群（Oncorhynchus masou complex, 圖2）之間的計數形質，包括鰭條數、脊椎骨數等形態特徵。他的研究結果顯示，該化石標本在形態上介於台灣鮭與琵琶鮭之間，但與琵琶鮭的相似度更高。中坊（2009）進一步綜合遺傳學研究成果與地質學上冰河時期的相關資料，進行交叉驗證，推論台灣鮭魚在演化歷程中，較日本化石鮭魚及現存櫻鮭類群更早分化為獨立物種。

圖1. 類似現世的琵琶鮭的日本九州的 Oncorhynchus sp. 化石

圖2. 日本其他櫻鮭複合群(郭金泉編輯)。引用自：細谷和海（2013）サケ科．（編）中坊徹次．日本産魚類検索第３版, 第２版，東海大学出版会: 362-367.

形態學比較

具體而言，化石標本的計數形質（如臀鰭軟條數、脊椎骨數）顯示台灣鮭魚（O. formosanus）的分化時間可能早於其他櫻鮭複合群 （Oncorhynchus masou complex）。日本九州地區的化石則展現出與琵琶鮭的形態親緣性，暗示櫻鮭家族在中新世時期即已開始分化（表1）。

表1. 形態學分析（計數特徵）：在鰭條和脊椎骨的數量上，台灣鮭魚比日本九州太平洋鮭屬化石(fossil Oncorhynchus)有較多的背鰭鰭條（doral rays約13.7-14.4條 vs 13.3）和較少的腹鰭鰭條（pelvic rays 9條），而其他日本的現存(代)鮭魚的背鰭和臀鰭鰭條(14.7-15.4約15和13.2-15.4 約14-15)都比台灣鮭魚多(doral fin ray 13.7-14.4; anal fin ray 11.4-13.6)。此外，台灣鮭魚的脊椎骨數量（vertebrate61.6-62.1約62）少於化石鮭魚(63.5)與現存櫻鮭(O.m.masou)、琵琶鮭(O.sp)及石川鮭(O.m.ishikawae)的數量（約64.2-65.6）。

形態特徵的演化穩定性

台灣鮭的脊椎骨數（61.6~62.1）明顯低於化石鮭魚（脊椎骨數63.5），顯示其形態特徵在更早的演化階段即已固定（表1）。在背鰭、臀鰭、脊椎骨數、側線鱗片數等形質上，台灣鮭與櫻鮭亞種及琵琶鮭存在明顯差異，且非漸變型，而是截斷式不連續（truncate），支持其為獨立物種。此形態上的不連續性亦與其早於化石記錄的分化時間相符（0.8–0.5百萬年前 vs. 0.5–0.4百萬年前）。

鱗片焦點位置的演化意涵（圖3）
台灣鮭與化石鮭魚皆具有中心或近中心的鱗片焦點，暗示其共享早期的演化特徵。相對地，櫻鮭亞種多為前部焦點，顯示鱗片發育模式存在根本差異，與遺傳資料相符。然而，台灣鮭在鰭條數、脊椎骨數等其他形態特徵上的差異，反映其獨立演化時間更長。

圖3. 台灣鮭魚(O. formosanus)的鱗片紋為圓形，焦點位於鱗片中心附近，與 fossil Oncorhynchus 和 Biwa-masu 相似，但不同於 O. m. masou 和 O. m. ishikawae（焦點位於鱗片前部）。a. 琵琶鮭 b. 櫻鮭 c. 石川鮭 d. 台灣鮭

遺傳距離與分化時間的對比

Oohara與Okazaki（1996）估算琵琶鮭（O. sp.）與櫻鮭兩亞種（O. masou）的遺傳距離所對應的分化時間為0.5百萬年，或介於1.1至2.0百萬年之間。Uyeno等人（2000）指出，日本的「太平洋鮭屬化石」出現於中更新世，約為0.5–0.4百萬年前。Nakabo（2009）認為，若化石鮭魚與琵琶鮭關係密切，則琵琶鮭與櫻鮭亞種的分化時間應更接近0.5百萬年前（圖4）。Tabata等人（2016）及田畑（2022）則推測琵琶鮭與櫻鮭三亞種的分化時間約為0.52百萬年前（圖5）。

圖4. 台灣鮭魚的分化時間
根據 Numachi 等人（1990）對遺傳距離的分析，台灣鮭魚（Oncorhynchus formosanus）的演化分化時間可能介於 0.8 至 0.5 百萬年前（Ma，即 80–50 萬年前）。亦即，台灣鮭魚可能於此期間抵達台灣，並與其他櫻鮭複合群分化成獨立演化支系。日本九州的化石鮭魚（fossil Oncorhynchus）出現於中更新世（Middle Pleistocene），約 0.5–0.4 百萬年前，代表台灣鮭魚分化之後、至日本現存櫻鮭演化之間的中間階段。台灣鮭魚的南遷與分化可能與距今約 78 萬年前的Bruhnes/Matuyama Boundary相符，當時正值 MIS 20 冰期末期，全球氣候因隕石撞擊事件而急遽回冷，高緯度地區河川再度冰封。此一氣候劇變，伴隨地磁極轉換與磁場強度快速減弱，可能促使原分布於西伯利亞黑龍江流域的鮭魚向南遷徙，拓殖至台灣地區。隨後，由於洄游路徑遭地理障礙阻斷，族群被陸封於台灣河川之中，最終演化為台灣鮭魚，成為冰期孓遺種並延續至今（謝，2009）。


圖5. 琵琶鮭與櫻鮭三亞種的分化時間與現代型琵琶湖之關聯
Tabata等人（2016）及田畑（2022）推測琵琶鮭與櫻鮭三亞種的分化時間約為0.52百萬年前。古琵琶湖階段（約 4–1 Ma）的湖泊位置與形態多次變動，尚未形成穩定的湖盆。現代型琵琶湖（約 0.4–0.1 Ma）在更新世中期至晚期形成，湖盆穩定，水量增加，成為今日琵琶湖的雛形。琵琶湖最終定型（約 0.1 Ma 以後）當湖泊深度與面積接近現代規模，形成穩定的淡水生態系。可能是在湖泊穩定化後，琵琶鮭由原本洄游型櫻鮭族群陸封於湖中，經地理隔離與基因漂變，逐漸演化為具地方性特徵的琵琶鮭。或者，琵琶鮭可能源自原始淡水棲息的櫻鮭祖先族群，在琵琶湖地質穩定化後，族群持續在湖泊中繁衍，並因湖泊環境的獨特選汰壓力與地理隔離，逐漸演化出具地方性特徵的琵琶鮭。其非由洄游型「陸封」而來，而是保留了祖先的淡水生活型態，成為演化上的「保守型」孓遺。
 

地理隔離與演化時間的一致性

台灣鮭局限分布於台灣大甲溪流域，其地理隔離早於對馬海峽開啟（約8,500年前），與冰期分化時間（0.8–0.5百萬年前）相吻合，支持其作為冰期孓遺種的地位。由於日本的化石鮭魚出現於0.5–0.4百萬年前，台灣鮭的分化時間極可能早於0.5百萬年前，使其成為整個櫻鮭複合群中最早分化的物種。

總結

日本九州地區的Oncorhynchus化石在形態特徵（如計數形質）上與櫻鮭複合群，特別是琵琶鮭，具有較近的親緣性，暗示櫻鮭祖先可能與中新世的鮭屬物種有關。台灣鮭的分化時間較早，可能與九州化石所代表的中新世鮭魚共享演化根源。這些化石為探討太平洋鮭屬在西北太平洋的演化歷史提供了關鍵證據，特別是在櫻鮭複合群的形態、生態適應與台灣鮭魚的演化與分化年代方面。

Nakabo（2009）推測，台灣鮭魚可能於 0.8 至 0.5 百萬年前之間抵達台灣。此一時間區間恰與四個主要冰期（MIS 14、MIS 16、MIS 18、MIS 20）相吻合，顯示台灣鮭魚可能是在某次冰河時期南遷至台灣，並開始演化分化。值得注意的是，台灣鮭魚的地理隔離事件發生時間遠早於對馬海峽的開啟。對馬海峽的形成與開啟約發生於更新世晚期至全新世初期，約 1 萬至 2 萬年前，亦即末次冰期結束後，全球海平面因冰川融化而上升，導致原本相連的陸地被海水淹沒，形成海峽。台灣鮭魚的分化時間（約 0.8–0.5 百萬年前）與上述冰期事件相符，支持其作為冰期孓遺種（glacial relict）的學術論述。此一推論不僅強化了台灣鮭魚的獨立演化地位，也為其保育與分類提供了地質與演化上的重要依據。

延伸閱讀
1. Shieh, Ying-Tzung (2009). The straying and migrating mechanisms of Oncorhynchus masou formosanus (in Chinese with English abstract). Journal of the National Taiwan Museum 62(2):27~40. 謝英宗(2009)臺灣櫻花鉤吻鮭起源之機制 台博學刊62(2):27~40.
2. Fujioka, Y., Kuwahara, M., Tabata, R., Fuke, Y., Nakabo, T. (2025). The Biwa salmon, a new species of Oncorhynchus (Salmonidae) endemic to Lake Biwa, Japan. Ichthyol Res https://doi.org/10.1007/s10228-025-01032-z
3. Gwo, J.-C. (2019). History of discovering and identifying of salmon in Taiwan. Pacific, pp. 7–16. In Gwo, J.-C., Y-T. Shieh and C. P. Burridge, The Proceedings of the International Symposium on the 100th An¬niversary of the Discovery of Formosa Landlocked Salmon, Taiwan Ocean University Press, 135 pp.
4. Nakabo, T. (2009). Zoogeography of Taiwanese Fishes. Korean Journal of Ichthyology, 21(4), 311-321.
5. Tabata, R., Kakioka, R., Tominaga, K., Komiya, T., & Watanabe, K. (2016). Phylogeny and historical demography of endemic fishes in Lake Biwa: the ancient lake as a promoter of evolution and diversification of freshwater fishes in western Japan. Ecology and evolution, 6(8), 2601-2623.
6. Tabata, Ryoichi (2022). Lake Biwa and the Phylogeography of Freshwater Fishes in Japan, Fish Diversity of Japan, 10.1007/978-981-16-7427-3_12, (205-218), (2022).