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• 哺乳類長出毛髮的原因，一般認為與調節體溫有關。就連鳥類羽毛也可能是出於調節體溫的目的演化而來，後續才衍生出飛行功能。
• 除了毛髮本身之外，腺體也會影響毛髮的發育，但較少出現在化石證據中。此時可以從基因調控的角度切入研究。
• 現今無論哺乳類還是鳥類，毛髮及羽毛都已演化出各式各樣的功能，除了基本的體溫調節，還具有隱蔽、狩獵、偽裝、社交、求偶等能力。

說起「毛」，各位讀者心中會想到什麼？不懂解剖學的古代人，對自己的頭髮及各種體毛早已十分熟悉，對鳥類的羽毛也不陌生。後來中文又習慣用毛稱呼形態類似的構造，例如微生物的纖毛、細胞與組織表面的絨毛。

喜歡恐龍、熱愛古生物學的中年人，小時候學到的知識在過去幾十年想必經歷過大轉變：鳥類不但是恐龍大家族中的一分子，而且不少滅絕的恐龍和現代的鳥類一樣，體表也長有羽毛！

我們身而為人，毛髮（hair）可謂一大特色。對人類演化的了解不用太多，一般人也能輕易觀察到，哺乳類總是滿身毛髮，人類卻更像是水中生活的鯨豚，體表幾乎見不到毛。

哺乳類的滿身毛髮從何而來，和鳥類的羽毛是一樣的嗎？其他動物的鱗片，其實也或多或少和毛有關係？毛髮比骨頭更難形成化石，我們有什麼方法能了解毛髮的起源與演化呢？

哺乳類為什麼要長毛？

毛髮是哺乳類的共同特徵，所以毛髮的起源或許也能追溯到初期的哺乳類祖先。哺乳類為什麼演化出毛髮，歷來有不同觀點試圖解釋。

體溫調控的毛

如今我們知道，哺乳類的祖先在超過三億年前和爬蟲類分家。最初期的哺乳類，各方面都和爬蟲類沒有多大的差別，不過飲食似乎不同：

當時的爬蟲類主要以小型節肢動物為食，哺乳類則以較大的獵物為食。像爬蟲類這種變溫動物，得靠外界來調節體溫。只要環境合適，牠們就能一動也不動地待著，等待小型動物出現。相比之下，哺乳類的獵食更依賴主動出擊，而作為恆溫動物，牠們的毛髮有助於維持體溫，具備能隨時行動的體力和耐力。

化石紀錄告訴我們，哺乳類很早期的祖先曾經使用一種特別的方式來調節體溫，那就是背上的「帆」。現今哺乳類包括人類在內，血脈往前回溯，都是距今 2.34 億年的卡尼期洪積事件（Carnian Pluvial Event）〔註〕過後倖存合弓綱（synapsids）動物的後裔。不過在此之前，合弓綱已經繁盛一時。

有些合弓綱初期的物種，演化出龐大身軀，背部豎立起由脊椎骨延伸支撐的帆狀構造，例如常常被誤以為是恐龍的異齒龍（Dimetrodon）（圖一）。帆狀結構類似大象的耳朵，皮膚表面布滿密集的血管，能夠迅速吸收外界熱量，也能釋放多餘的體溫，算是當時的體溫調節解決方案。然而，不論這套辦法在當年是否管用、效率如何，至少在大滅絕過後，復甦的哺乳類都不再依賴背帆來解決調控體溫的問題。

圖一｜調節體溫的帆
德國卡爾斯魯厄國立自然博物館（State Museum of Natural History Karlsruhe）展示的異齒龍（ Dimetrodon incisivum）模型，背上一根一根刺刺的，便是用來調節體溫的「帆」的支架。（ wikimedia, CC BY-SA 3.0）

毛髮用於調節體溫的化石證據

幾億年前的皮膚化石非常稀有，目前所知的零星幾件都能帶來寶貴線索。例如一件出土於波蘭，距今2.75 億年的二疊紀（Permian）化石，雖然是哺乳類，腹部皮膚卻依然保有類似爬蟲類的鱗片；而後見之明的我們知道，這會弱化調節體溫的能力。

〔註〕發生於三疊紀（Triassic）中期的卡尼期（Carnian），可能由於火山爆發導致降雨增加，影響後續 200 萬年的氣候轉變，並導致部分生物滅絕，恐龍、哺乳類等生物則在這之後興盛。

不過三疊紀的卡尼期洪積事件發生以前，哺乳類特色的毛髮可能已經存在，而且證實的材料並非來自該動物本身的化石──俄羅斯出土距今 2.6 億年的二疊紀糞便化石中，食物殘渣內被發現毛髮狀的結構。卡尼期洪積事件過後，距今 2.2 億年侏羅紀的獺形狸尾獸（Castorocauda）（圖二），以及白堊紀距今 1.25 億年的 Spinolestes〔註〕，印痕化石上都能見到毛髮形狀的結構。

〔註〕目前尚無正式中文譯名，外型類似現今的刺蝟或穿山甲。名稱源於拉丁文的 Spinosus，指外皮多刺。直譯接近為「棘皮獸」。

圖二｜獺形狸尾獸（wikimedia, CC BY 3.0）

另一個化石證據為出土於坦尚尼亞，距今約 2.55億年二疊紀的 Scymnognathus parringtoni（圖三）〔註〕。牠的遺骸完整，可以看出已經具備四肢直立的身形，奔跑時比爬蟲類伸展的四肢更加節能，是當年生態系中的頂級掠食者。一些證據表示，牠的代謝比爬蟲類更活躍，符合我們對哺乳類掠食者的想像。儘管沒有皮膚保存下來，卻能從鼻腔骨上見到小孔，格局類似現代哺乳類的「感覺毛」（vibrissae），例如貓的鬍鬚。和多數體毛不同，感覺毛連結更多神經與血管，因此也更加敏感。這表明感覺毛很早誕生，而且年代未必晚於體表的一般毛髮。

〔註〕目前尚無正式中文譯名，分類於蜥獵獸屬（Sauroctonus）的旗下，雖然學名Sauroctonus parringtoni 較正確，但這塊化石出土以來都被稱為Scymnognathus parringtoni，已成為知識脈絡的一部分，因此此處維持原名。種小名 parringtoni 來自德國的古生物學家帕林頓（Francis Rex Parrington），直譯接近為「帕林頓蜥獵獸」。

圖三｜ Sauroctonus parringtoni 化石標本（wikimedia, CC BY 3.0）

然而哺乳類的毛髮誕生，真的始於體溫調控的目的嗎？讓我們回到演化的另一個分叉路口，恐龍與爬蟲類的分家時刻，從不同視角來思考這個問題。

鳥羽用於飛行，只是附加功能？

前文提及的卡尼期洪積事件，消滅大量生物之餘，也帶來新的機會，包括促使恐龍於三疊紀晚期崛起。恐龍後來經歷幾次大滅絕，如今依然有種類豐富的鳥類遍布整個地球，各色羽毛（feather）更是千變萬化。一如毛髮是哺乳類的特色，羽毛是鳥類的特徵。而現有化石證據指出，很早期的某些恐龍體表，便具備類似毛髮的羽毛狀結構。

我們所知的現生鳥類，都依靠羽毛飛翔。因此長久以來人們普遍認為，羽毛之所以誕生，與飛行關係密切。然而，新的分類觀念將鳥類視為恐龍家族中的一支，同時又有愈來愈多證據支持，不是鳥類的恐龍也有羽毛，而牠們幾乎都不會飛。因此更合理的解釋似乎是，早期恐龍演化出羽毛，最初是另一種控制體溫的新方案；後來有些支系的羽毛愈發複雜，衍生出飛行的能力。……【更多內容請閱讀科學月刊第669期】