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Take Home Message
• 社會性昆蟲依照互動行為的類別、多寡可分為不同等級，蜜蜂屬於互動性最高的真社會性昆蟲。
• 蜜蜂除了利用腺體分泌化學訊息進行溝通，也會以舞蹈傳遞外界的蜜粉源、蜂群遷移等資訊，更會在互動溝通後，做出最有利於群體生存的決策。
• 蜂群內個體彼此分工合作，如同一個大腦、軀幹、四肢相互配合的超有機體，無法獨立切割運作。

昆蟲是地球上種類最多樣、數量最豐富的動物，目前發表的數量已超過100 萬種，約占所有動物種類的90% 以上，可見昆蟲龐大族群對整個生態系的重要性。其中，社會性昆蟲（social insects）是昆蟲綱中被視為最進化的類群，儘管種類數只占全部昆蟲的約1.5％，但因為具有複雜且精密的社會性結構組織，在許多生態環境中扮演重要的優勢類群。社會性昆蟲的社會結構及行為在自然界中屬於一種非常複雜的系統，牠們的社會性運作可以幫助我們研究群體行為、溝通和組織結構的本質。例如蜂群在選擇新巢穴位置時的決策過程非常有趣，會以集體的方式做出決定，常被用來與人類的民主機制相互討論。蜜蜂也是公認重要的授粉昆蟲（pollinator），牠們的族群變化關乎人類糧食作物的穩定生產，以下就從蜜蜂的分工與社會特性出發，進一步了解蜜蜂世界運轉的奧祕。

分工合作的社會性昆蟲

提到社會性昆蟲，蜜蜂因個體間具有複雜的互動行為及組織分工，總是首先被提出探討的對象。然而在廣義上，相同物種的個體之間有互動行為的昆蟲，都可以稱為「社會性昆蟲」。許多昆蟲表現出不同程度的「社會性」互動行為，例如覓食聚集、親代對子代的照顧和擁有共同巢穴等，但昆蟲學家並不認為這些行為足以將一個物種歸類為完整的社會性物種。事實上昆蟲的社會性程度可以細分為幾個等級，分別為獨居性（solitary）、亞社會性（subsocial）、準社會性（quasisocial）、半社會性（semisocial）及真社會性（eusocial）（表一）。所謂的真社會性昆蟲必須表現出以下所有特徵：

1. 共同的巢（common nest site）：建構共同的巢，並維護巢的完整與清潔。
2. 合作育幼（cooperative brood care）：同種個體會合作撫育、照護幼蟲。
3. 繁殖階級（reproductive castes）：有明確的分工，具繁殖的能力的個體不會從事繁殖以外的勞務工作，勞務工作是由群體中無生殖能力或生殖能力較低的個體分擔。
4. 世代重疊（generational overlap）：群體間至少有兩個世代生活史重疊，並共同分工參與勞務工作，子代在一段生活史中會協助親代。

蜜蜂是眾所周知具有高度社會化組織的真社會性昆蟲，整個蜂群由眾多個體組成，個體間具有複雜的訊息交流互動行為，分工合作相互依賴生存，因此單獨的個體離開巢將無法順利存活。

其實除了蜜蜂之外，符合上述的特徵且同為膜翅目（Hymenoptera）的螞蟻以及屬於等翅目（Isoptera）的白蟻，個體之間都具有完整複雜的社會行為特性而被歸為真社會性昆蟲。

蜜蜂的家族成員與分工

蜂群由三種不同階級（caste）的個體所組成，此三階級為女王蜂（queen bee）〔註〕、雄蜂及工蜂。每個蜂群中通常只有一隻女王蜂，數十至數百隻雄蜂，以及數萬隻工蜂。女王蜂與工蜂是雌性，由受精卵發育而成，而雄蜂是雄性，由未收精卵發育而成，因此若以蜂群個體結構來看，蜜蜂是雌性為主體的昆蟲。

〔註〕又譯作「蜂王」或「蜂后」，臺灣閩南語也讀作蜂王（phang-ông），但個體為雌蜂，因此本篇文章使用「女王蜂」。

蜜蜂具有完整的社會分工結構，女王蜂專職於產卵，雄蜂負責與新產生的女王蜂交尾（即交配），不做其他工作。蜂群中除了繁殖之外，其餘蜂巢內外的事務均是由工蜂負責完成。

我們在觀察蜂群時，會發現每隻工蜂都忙碌工作，看似雜亂無章，實際上每隻個體各司其職，井然有序。工蜂的分工以齡期為主要依據，成蜂羽化之後的前半段時期擔任巢內工作，稱為內勤蜂（house bee），後半時期主司外出採集，稱為外勤蜂（field bee）。

由內勤蜂轉換為外勤蜂的過程中，工蜂會在蜂巢附近進行定位飛行，以熟悉蜂巢周圍的環境狀況。通常出巢後在空中飛繞數圈即返巢，每次外出逐漸擴大飛繞範圍及外出時間。進行採集工作的日齡差異很大，自10 ～ 20 日齡都有。採集工作包括採花蜜、採水、採花粉及採集蜂膠（propolis）〔註〕（圖一）。

圖一｜蜂膠（資料來源：作者提供）

〔註〕蜂膠是蜂群的防禦物質，主要用途是填補蜂窩與外部的細裂縫，以避免外界物質滲入蜂窩內。成分主要為樹酯，具有黏性，多由日齡較大的外勤蜂從事。

工蜂的工作內容如下：
1. 清理巢房：初羽化三天內的工蜂，主要負責清理巢房的工作。
2. 飼育幼蟲：羽化三天之後的工蜂負責飼育幼蟲的工作，又稱為育幼蜂（nurse bee）。頭部內的大顎腺與下咽頭腺開始有功能，可分泌幼蟲食物來飼育幼齡幼蟲。
3. 建構新巢脾〔註〕，修補巢房：工蜂分泌蜂蠟用以建築新巢房、修補舊巢脾及封蓋。7 ～ 21 日齡的工蜂腹部四對蠟腺已完全發育，可以分泌蜂蠟。
4. 釀製蜂蜜：內勤蜂接受外勤蜂所採回的花蜜之後，會找適當的位置，例如在蜂巢的周邊，將蜜存放入巢房內，再將唾液腺分泌的酵素合入蜜中，進行釀蜜的程序，直到蜂蜜釀製完成。
5. 蜂糧製作：內勤蜂將外勤蜂將採回放在蜂室裡的兩顆花粉團壓平，混合蜂蜜調理成蜂糧（bee bread）以利長期貯存。
6. 保衛蜂群：工蜂在內勤工作接近尾聲階段時，會開始擔任守衛的工作。工蜂是雌性個體，產卵管特化為螫針，並與毒囊相連成為防衛器官，對來犯敵人給予迎頭痛擊。

〔註〕蜂巢主體由許多六角形巢房所組成，稱為巢脾。

蜜蜂的腺體與功能

蜜蜂有幾個專門腺體（圖二），對蜂群的生存和運作至關重要。以下是蜜蜂主要腺體及功能的概述：

1. 大顎腺（mandibular gland）： 位於頭部，可以產生多種物質，包括蜂王費洛蒙（queen pheromone）、蜂王漿（ royal jelly，又稱蜂王乳）、警報費洛蒙（alarm pheromones）等。蜂王費洛蒙會發出女王蜂存在的訊號，調節工蜂的行為並維持蜂群凝聚力，也有抑制工蜂培育新女王蜂的功能。蜂王漿是用於餵養女王蜂和幼蟲的特殊分泌物。警報費洛蒙則是當蜜蜂感到受到外界威脅時，用以警告其他蜜蜂並引發螫叮等防禦行為的訊息。

2. 下咽頭腺（hypopharyngeal gland）：位於頭部，能夠產生富含蛋白質的分泌物，也就是蜂王漿的成分之一，主要用於工蜂製造幼蟲的食物。這些分泌物在哺育不同階級幼蟲時，與大顎腺分泌物的比例也會有所差異……【更多內容請閱讀科學月刊第665期】