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2020-11-01消失的基因─細菌和昆蟲的共同演化關係 611 期

Author 作者 韓喬融/臺灣大學昆蟲系碩一,從昆蟲和微生物的角度看世界,會發現這個世界遠比想像中更複雜、更有趣。
你知道什麼是基因(gene)嗎?基因是指可以合成蛋白質(或多肽)的一段DNA或RNA序列,基因的差異會影響個體性狀表現,也是生物個體間和分類間的差異關鍵,人類的基因數量應介於2萬~2萬5千個。那你可曾想過,我們生活周遭總是充滿著各種細菌,這些微小到難以觀察的細菌具有多少個基因嗎?一般而言,絕對共生菌(或稱絕對寄生菌,一定要有寄主才能存活)的基因數量主要介於500~1200個;而環境細菌的基因數量則介於1500~ 7500個。同樣身為細菌,為什麼絕對共生菌和環境細菌的基因數量差距如此懸殊?絕對共生菌的基因數量為什麼會變小甚至消失?

細菌不只會影響人類的健康,對於昆蟲而言,亦扮演舉足輕重的角色。昆蟲腸道的隱窩(intestinal crypts)和體腔中的懷菌細胞(bacteriocyte),常是共生細菌(symbiotic bacteria,以下簡稱共生菌)的棲息之地,共生菌是一群居住在其他生物體內的細菌。「共生」一詞來自於「共生現象(symbiosis)」,該現象是生物演化強而有力的推手,顯而易見的例子即為內共生學說(endosymbiotic theory),此學說闡釋了真核生物的起源應是來自於數種原核生物的共生現象,粒線體(mitochondria)和葉綠體(chloroplast)是最佳的證明。由此可見,共生現象在演化上扮演著舉足輕重的角色,那麼昆蟲體內的共生菌與其寄主之間又存在著什麼樣的關係呢?

共生菌對於昆蟲的影響

依照共生菌對於寄主的重要程度,共生菌可以區分為初級共生菌(primary symbionts)以及次級共生菌(secondary symbionts)。

初級共生菌的功能主要是提供必需養分給寄主,倘若失去初級共生菌,則絕大多數的昆蟲難以生存,例如豌豆蚜(Acyrthosiphon pisum)的初級共生菌Buchnera aphidicola住在懷菌細胞中,提供蚜蟲所需卻無法自行生合成,也無法透過取食獲得的胺基酸;次級共生菌的功能涵蓋範圍較廣,包含免疫的提升、環境適應能力的提升以及生殖的調控,例如具有沃爾巴克氏體(Wolbachia sp.)的煙草粉蝨(Bemisia tabaci)若蟲,相較不具有沃爾巴克氏體的若蟲而言,較不易被雙斑恩蚜小蜂(Encarsia bimaculata)寄生;然而,對於其他多種昆蟲而言,沃爾巴克氏體會造成雄蟲雌性化(feminization)、雄蟲致死(male killing)、細胞質不相容(cytoplasmic incompatibility)以及孤雌生殖(parthenogenesis)等現象,因此沃爾巴克氏體對於昆蟲而言,究竟是好是壞,可說是因蟲而異。……【更多內容請閱讀科學月刊第611期】